buněčné jádro
Buněčné jádro
Jádro řídí a kontroluje činnost buňky
Základní stavební složkou buňky je jádro, které řídí a také kontroluje činnost celé buňky. Způsob, jakým buňka provádí svoji veškerou činnost, je zakódována v DNA uložené v chromozomech. Na obrázku je hnědou barvou znázorněn průřez jádrem v klidovém stavu, červeně je znázorněna část endoplazmatického retikula (pro větší přehlednost bez ribozómů).
Tvar jádra, jeho velikost a také jeho pozice v buňce jsou závislé na druhu buňky. Kubické buňky mají obvykle jádro kulovité, cylindrické buňky mají jádro ovoidní, jádro svalových buněk může mít tvar vřetenovitý až tyčinkovitý apod. Jádro však není rigidním (neměnným) útvarem, ale prodělává dynamické změny. Ty souvisí s aktivitou buňky ve vztahu k buněčnému dělení. Nejčastěji je na obrázcích a schématech znázorňováno jádro v období mezi buněčným dělením. Tak je znázorněno i jádro v tomto článku.
Klidové jádro (také označované jako interfázové nebo interkinetické) je takové, ve kterém se neobjevují žádné známky mitózy. Druhou formou jádra je případ dělící se buňky.
Struktura jádra
Jádro buňky v klidovém období se při pozorování ve světelném mikroskopu jeví jako ohraničené těleso, ve kterém jsou patrné shluky chromatinu a jedno nebo více jadérek. V elektronovém mikroskopu je již patrná dvojitá jaderná membrána, jejíž vnější vrstva plynule navazuje na endoplazmatické retikulum. V jádrech některých metabolicky aktivních buněk jsou patrny ještě zvláštní kulovité útvary (menší než je jadérko), jejichž funkce není doposud uspokojivě vysvětlena. Bylo pouze prokázáno, že obsahují zrnité a vláknité struktury s nezvykle vysokým obsahem RNA, avšak s velice malým nebo téměř žádným obsahem DNA.
Tmavé shluky chromatinu (označované jako heterochromatin) jsou metabolicky neaktivní a odpovídají dehydratovaným a do spirály stočeným úsekům chromozómů. Naproti tomu rozpletené a hydratované úseky chromozómů se nebarví a nejsou v jádře viditelné. Tato forma chromatinu se označuje jako euchromatin. Právě na těchto rozpletených částech chromozómů dochází k přepisu genetické informace a probíhá zde intenzívní syntéza RNA.
Chromatinové shluky (také se používá označení chromatinové granule) jsou tvořeny deoxyribonukleovou kyselinou (DNA), která je asociována s bazickými a kyselými proteiny. Pro diagnostický průkaz chromatinové granule se používá barvení bazickými barvivy. Dále se využívá techniky barvení pomocí Feulgenovy reakce (barvení pomocí kyseliny fuchsinsiřičité - získá se karmínově červené zbarvení granulí).
Jaderná membrána
Jaderný obal (jaderná membrána) je tvořen dvěma membránami, mezi nimiž se nachází perinukleární prostor (spatium perinucleare). Jeho šířka činí obvykle několik stovek nm. V určitých místech se k sobě obě membrány (vnitřní i zevní) přiblíží na vzdálenost několika desítek nm a tato kruhovitá zóna o šířce asi 100 nm se pak jeví v mikroskopu jako jaderný pór. Ke splynutí vnitřní a vnější membrány dochází tak, že se vytváří osmihranný otvor, jehož průměr činí asi 60 až 70 nm. Kolem tohoto otvoru se vytváří v šířce asi 30 až 40 nm kruhovitá zóna (anulus), která je tvořena zahuštělou hmotou membrány. Zahuštění je zřejmě způsobeno větším výskytem proteinových molekul, které se nějakým způsobem podílejí na výměně látek mezi jádrem a cytosolem.
Zmíněné otvory však nejsou otvory v pravém slova smyslu, protože jsou překryty tenkou vrstvou jemně granulované hmoty, která vytváří něco, co by se dalo nazvat nepravou membránou. Tato vrstvička se označuje jako diafragma a je rozhodující pro selektivní přenos látek mezi jádrem a okolím.
Perinukleární prostor je spojen s vnitřním prostorem endoplazmatického retikula. Toto uspořádání totiž umožňuje zajistit produkci potřebných sloučenin a makromolekul nutných pro výstavbu a činnost buňky.
Jak je patrné, jádro si vyměňuje látky prostřednictvím jaderných pórů přímo s cytosolem buňky. Některé látky je však nežádoucí transportovat přímo do cytosolu, protože by to mohlo vytvořit chaos v potřebné návaznosti biochemických reakcí. U těchto látek dochází k jejich transportu přes vnitřní jadernou membránu pouze do perinukleárního prostoru (a také do vnitřního prostoru endoplazmatického retikula), kde následně „spolupracují“ s přenašeči umístěnými ve vnější jaderné membráně. Na tuto vnější membránu jsou pak přichyceny ribozomy, které specifickým mechanismem přebírají informaci potřebnou k syntéze proteinů (podrobněji je to popsáno v článku o ribozómech).
Jadérko
V buňce se může nacházet různý počet jadérek. Jejich počet, velikost a struktura je závislá na aktuální metabolické aktivitě buňky. Nejsou trvalými útvary, protože při mitóze mizí a objevují se znovu u dceřiných buněk v telofázi. Jedná se o světlolomná tělíska, která lze pozorovat i ve světelném mikroskopu.
Jadérko (nukleolus) není na svém povrchu ohraničeno membránou. Jedná se tedy o zahuštělou hmotu jádra, přičemž k zahuštění dochází z důvodů zvýšené interakce určitých látek. Lze rozlišit zrnitou (granulózní) část (pars granulosa) tvořenou kontrastními ribonukleoproteinovými granulami o průměru přibližně 15 nm, vláknitou (fibrózní) část (pars fibrosa) tvořenou ribonukleovými fibrilami o tloušťce asi 3 - 5 nm a vláknitým chromatinem (pars chromosoma). Kolem každého jadérka se nachází různě široká zóna tzv. perinukleárního chromatinu. Jadérko spolu s tímto perinukleárním chromatinem se někdy označuje jako nukleolární aparát.
Jadérko tvoří agregát ribonukleové kyseliny (RNA), malého množství DNA a z poměrně velkého množství bazických a kyselých proteinů. Vysoká afinita k bazickým barvivům naznačuje, že kyselé proteiny jsou ve zvýšeném množství lokalizovány na jeho povrchu. Hlavní funkcí jadérka je produkce ribozomální RNA (odehrává se na euchromatickém úseku chromozomu, toto místo se označuje jako organizátor nukleolu). Podle počtu těchto organizátorů je v jádře přítomno jedno nebo více jadérek.
Podle toho, jaký je obsah zrnité části (a také podle jejího uspořádání) se rozlišují 3 typy jadérek. Prvním typem je jadérko prstenčité, u něhož jsou ribonukleoproteinové granule soustředěny v okrajové části jadérka, zatímco v centrální části prakticky chybí. Tento typ jadérka se vyskytuje především v jádrech, která se nachází v klidové metabolické aktivitě, tzn. prakticky netvoří nové ribonukleoproteiny.
Druhým typem je jadérko kompaktní, u něhož jsou ribonukleoproteinové granule rovnoměrně rozprostřeny po celém jadérku a toto má obvykle kulovitý tvar. Z důvodů rovnoměrného rozložení granul prakticky mizí pars amorpha (není patrná). Tento typ jadérka se vyskytuje především v jádrech s vysokou produkcí ribonukleoproteinů.
Třetím typem je jadérko, které má ribonukleoproteinové granule uspořádány tak, že vytváří zvláštní trojrozměrnou strukturu (nukleolonema) připomínající zploštělé vajíčko vyrobené z houby na mytí tabule (plné různých děr a prohlubní). Jsou na něm patrné oblasti označované jako pars amorpha. Tento typ jadérka je znázorněn i na předchozím schematickém obrázku.
Chromozómy
Chromozomy jsou dobře patrné pouze v období mitózy a jeví se jako ostře ohraničené vláknité struktury. V ostatní době je spirálová struktura chromozomů rozpletena s výjimkou některých úseků, které si spirálovitou strukturu udrží a jsou pak při barvení patrné v mikroskopu jako chromatinové granule. Rozpletené části chromozomů jsou místem přepisu genetické informace do RNA.
V metafázi vypadají chromozomy jako zahnuté tyčinky na některých místech zaškrcené. Jedno z těchto zaškrcení (označuje se jako primární zúžení nebo také jako centromera) má význam při prostorové formaci chromozomů. V tomto místě se totiž na chromozom vážou mikrotubuly dělícího vřeténka. Centromera rozděluje chromozom na dvě raménka, která mohou být stejně nebo různě dlouhá. Jsou-li raménka stejně dlouhá, je centromera právě uprostřed chromozomu a takový chromozom se označuje jako metacentrický. Nachází-li se centromera mimo střed, nejsou raménka stejně dlouhá a takový chromozom se označuje jako submetacentrický. Někdy je centromera umístěna téměř na konci a takový chromozom se označuje jako akrocentrický.
Kromě primárního zaškrcení lze na některých chromozomech rozeznat i sekundární zúžení. Na tomto místě se formuje organizátor nukleolu. Při sekundárním zaškrcení se vytváří obvykle krátký úsek na distálním konci, který se označuje jako satelit.
Chromozom je tvořen jednou spirálovitou chromatidou (po replikaci dvěma identickými chromatidami). Každá chromatida je tvořena dvěma navzájem do sebe spirálovitě svinutých vláken označovaných jako chromonemy. Chromonema obsahuje malá zrníčka (chromomery) poskládaná v podélném směru. Základní strukturou je pak molekula deoxyribonukleové kyseliny (DNA) ve formě dvojité spirály o průměru přibližně 2 nm.
Celkový počet chromozomů, jejich tvar i velikost jsou pro určitý druh konstantní. Člověk má 46 chromozomů, kůň 66, prase 40, kráva 60, pes 78, holub 80, slepice 78. Každá buňka s normálním (diploidním) počtem chromozomů má 2 sady; jedna pochází od otce, druhá od matky. Chromozomy určující převážně tělesné znaky se označují jako autochromozomy, přičemž otcovské i mateřské jsou homologické. Kromě homologických chromozomů se vyskytuje jeden pár chromozomů, které určují pohlaví a označují se jako pohlavní chromozomy. U savců je pohlaví určeno chromozomy X + Y pro samce, chromozomy X + X určují samice. Chromozom X je přitom větší, než chromozom Y. Zajímavostí je, že u ptáků je pohlaví určeno opačnou kombinací pohlavních chromozomů (kombinace X + X určuje samce, X + Y samici).
Intranukleární inkluze
V jádrech některých somatických buněk se mohou vyskytovat tukové částice, zrna tvořená glykogenem, granulky tvořené shlukem ferritinových částic a jiné podobné útvary. Obecně se označují jako intranukleární inkluze. Doposud není jejich úloha nebo důvod jejich tvorby plně objasněn. Není ale vyloučeno, že se tyto složitější molekuly v jádře vyskytují normálně a pouze za určitých okolností dochází k jejich lokálnímu shlukování, které se pak jeví jako granulky nebo malé částice.
Související články
Endoplazmatické retikulum - biochemie
Plazmatická membrána - biochemie
Odkazy
Při zpracovávání textů a grafické stránky článků byly využity podklady z odborné literatury a internetu. Převzaté obrázky byly graficky upraveny pro potřeby tohoto webu. Kreslené obrázky podléhají autorským právům. Seznam použité literatury naleznete zde.