endoplazmatické retikulum
Endoplazmatické retikulum
Endoplazmatické retikulum je členitý systém membrán
Při mikroskopickém zkoumání struktury buňky se mimo jiné využívala i technika barvení. V bezprostřední blízkosti jádra byla diagnostikována oblast cytoplazmy, která se snadno barvila bazickými barvivy (odtud dříve používané označení bazofilní substance). Později, při využití elektronové mikroskopie bylo zjištěno, že se jedná o systém zvláštních cisteren a tubulů ohraničených membránou, přičemž zejména v místech výskytu plochých cisteren se na jejím povrchu nachází velké množství malých částic o průměru 21 až 25 nm, nyní označovaných jako ribozómy.
Endoplazmatické retikulum (ER) je členitým prostorovým útvarem, ohraničeným jednoduchou membránou. V bezprostřední blízkosti jádra vytváří systém plochých a tenkých cisteren, s přibývající vzdáleností od jádra se cisterny ztlušťují, až nakonec pozvolna přechází do formy tubulů. Směrem k buněčné membráně se průměr tubulů většinou zmenšuje a tubuly zcela postrádají na svém povrchu navázané ribozomy. Vzhled, uspořádání a množství cisteren nebo tubulů závisí na metabolické aktivitě buňky. V přechodové zóně se vedle sebe vyskytují útvary ve formě cisteren a tlustých tubulů, které na svém povrchu mají navázané ribozomy a také jsou zcela bez ribozomů. To zjištění potvrzuje předpoklad, že přechod mezi drsným a hladkým ER je pozvolný a přizpůsobuje se metabolické aktivitě buňky z pohledu produkce proteinů.
Ta část endoplazmatického retikula, která nemá na svém povrchu navázané ribozomy, se označuje jako hladké ER. Jeho tubuly jsou doslova propletené s jiným buněčným útvarem, a tím je Golgiho aparát. Hladké ER sekretuje složité makromolekuly proteinů, které pohlcuje Golgiho aparát, dotváří je a ve formě váčků je sekretuje směrem k buněčné membráně. Aby byla transportní vzdálenost od hladkého ER ke Golgiho aparátu co nejkratší, jsou cisterny Golgiho aparátu situovány v těsném kontaktu s tubuly hladkého ER. Není vyloučeno, že membrány hladkého ER a Golgiho aparátu jsou propojeny společnými transportními strukturami (kanály).
Membrána endoplazmatického retikula je strukturně velice podobná buněčné membráně, je však tenčí. Analýzou byla v této membráně prokázána přítomnost ribonukleové kyseliny (označuje se jako membránová RNA), její vlastnosti jsou odlišné od jiných ribonukleových kyselin obsažených v buňce. Připisuje se jí určitá úloha při fixací ribozómů na povrch membrány ER.
ER umožňuje transport látek do jádra (perinukleárního prostoru), ale také směrem z buňky ven (do extracelulárního prostoru, prostřednictvím váčků uvolněných z Golgiho aparátu). Vnitřní prostor ER je tedy přímo propojen jak s perinukleárním prostorem jádra, tak i s velkou pravděpodobností s vnitřním prostorem Golgiho aparátu.
Drsné endoplazmatické retikulum
Drsné ER má tvar velmi plochých cisteren ohraničených membránou, jejíž struktura je prakticky shodná se strukturou vnější jaderné membrány. Ve skutečnosti lze vnější jadernou membránu považovat za membránu drsného endoplazmatického retikula. Povrch této membrány je hustě pokryt ribozomy. Způsob vazby ribozómů na povrch ER je zatím předmětem hypotéz, její povaha není jednoznačně vysvětlena. Za iniciační faktor se považuje vynořování mRNA z jaderného póru do cytosolu. Vlastní připojování podjednotek ribozómu na mRNA má zřejmě povahu vodíkových vazeb a „posouvání“ ribozómu po mRNA je zřejmě důsledek postupného navazování jednotlivých tRNA na ribozóm.
Hlavní funkcí drsného ER je umožnit syntézu proteinů. Genetická informace uložená v jádře v DNA se zkopíruje na mediátorovou RNA (mRNA, někdy se označuje také jako informační iRNA). Následuje proces úpravy surové mRNA a tento děj je zřejmě nějakým způsobem ovlivňován vnitřní jadernou membránou. Jisté je, že teprve upravená mRNA se dostává přes jaderný pór do cytosolu buňky.
V cytosolu se mRNA spojuje s oběma ribozomálními podjednotkami, vytvoří se ribozóm, který vychytává příslušné transferové RNA s navázanými aminokyselinami. Na jednom vlákně mRNA může současně pracovat i několik ribozómů. Ribozómy „čtou“ informaci z mRNA jako recept, podle kterého mají za sebou připojovat jednotlivé aminokyseliny do peptidických řetězců. Tvorba peptidického řetězce probíhá v cytosolu, protože pouze tam se nachází transferové RNA s připojenými aminokyselinami. Protože vznikající protein se přenáší dovnitř ER, je velkou výhodou, pokud jsou funkční ribozomy adherované na povrchu ER. Vznikající peptidický řetězec se tak může již od samého počátku svého vzniku situovat do pozice, která je pro přenos přes membránu ER nejlepší.
Velikost a uspořádání drsného ER je proměnlivé a závisí na stupni metabolické aktivity buňky. Nejčastěji se na schematických obrázcích znázorňuje jako systém plochých a úzkých cisteren obalujících buněčné jádro. Ve skutečnosti však mohou být cisterny situovány i kolmo na jádro. Drsné ER však může mít i tvar tubulů a od hladkého tubulárního ER se odlišuje přítomností ribozómů na svém povrchu.
Hladké endoplazmatické retikulum
Hladké ER nemá na svém povrchu navázané ribozomy a podle dosavadních poznatků se v něm odehrává konečné formování proteinů vytvořených na ribozomech drsného ER. Především se jedná o navazování například sacharidových molekul za vzniku glykoproteinů. V tubulech hladkého ER získávají proteiny svoji konečnou prostorovou podobu. Hladké ER obvykle vytváří systém vzájemně propojených tubulů, zcela výjimečně se vyskytuje ve formě tenkých a plochých cisteren (podobně jako drsné ER, avšak bez přidružených ribozómů). Existuje však hypotéza, která předpokládá určité „přechody“ mezi drsným a hladkým ER. V tomto místě zřejmě dochází k určité prostorové „úpravě“ vzniklých proteinů umožňující jejich následný transport hladkým ER na místo určení (především do Golgiho aparátu, ale mohou být také do cytosolu vyloučeny v podobě váčku vytvořeného z membrány hladkého ER). Ještě před vyloučením z hladkého ER získává protein své konečné prostorové uspořádání.
V některých buňkách převládá právě hladká forma ER (např. krycí buňky v žaludeční sliznici produkující kyselinu chlorovodíkovou nebo buňky produkující steroidy). V příčně pruhovaném svalu je hladké ER tak vysoce diferenciované, že se pro něj vžilo speciální označení sarkoplazmatické retikulum. Toto specializované hladké ER se podílí na kontrakci myofibril.
Hladké ER zabezpečuje v buňce především transport látek cytoplazmou, a to jak při resorpci, tak i při sekreci. Podílí se také na transportu iontů. V jeho membráně jsou zabudovány některé enzymy katalyzující reakce spojené s metabolismem tuků, steroidů, hormonů a účastní se i procesů detoxikace některých nežádoucích látek. Není vyloučeno, že se podílí také na metabolismu glykogenu (této úvaze napovídá bezprostřední kontakt hladkého ER a glykogenových zrn v cytoplazmě). Především však hraje důležitou roli v dotváření proteinů vzniklých na ribozomech. Tyto proteiny (po vstřebání do vnitřního prostoru ER) v tubulární části hladkého ER kondenzují ve větší komplexy a jsou pak dále přemístěny do Golgiho aparátu.
Související články
Plazmatická membrána - biochemie
Odkazy
Při zpracovávání textů a grafické stránky článků byly využity podklady z odborné literatury a internetu. Převzaté obrázky byly graficky upraveny pro potřeby tohoto webu. Kreslené obrázky podléhají autorským právům. Seznam použité literatury naleznete zde.