mitochondrie
Mitochondrie
Mitochondrie mohou mít původ v prokaryotech
Mitochondrie samy o sobě jsou zvláštní buněčné organely. Jejich původ není doposud zcela uspokojivě vysvětlen. Existuje několik teorií o jejich vzniku. Velká podobnost s bakteriemi napovídá, že v dávné minulosti mohlo dojít k určité formě symbiózy se vznikající eukaryotickou buňkou, která se vyvinula až do dnešní známé podoby. Napovídá tomu skutečnost, že jako jediná buněčná organela obsahuje malé množství DNA. Tato teorie je nejvíce uznávána, i když nevysvětluje, proč část genetické informace nutné ke vzniku nové mitochondrie je lokalizována v mitochondriální DNA a část v jaderné DNA buňky.
Na obrázku je znázorněno schéma stavby mitochondrie s kristami lištového tvaru. Pro větší přehlednost je zvětšena mezera mezi membránami. Ve skutečnosti je tato mezera stejně široká, jako je průměr hlavičky elementární částice (stopkatý útvar na vnitřní straně vnitřní membrány). Přibližně stejně široká je i mezera mezi membránami, která vzniká vchlipováním vnitřní membrány dovnitř mitochondrie.
Přítomnost mitochondriální DNA ukazuje, že existuje určitá genetická autonomie mitochondrií umožňující autoreprodukci. Ovšem pro tvorbu plnohodnotné mitochondrie samotná mitochondriální DNA nestačí a využívá se i část genetické informace uložené v DNA z jádra. Protože je životnost mitochondrií kratší, než životnost buňky, musí umět buňka vyrobit nové mitochondrie během svého života. Názory na to, jakým způsobem se to děje, se však různí. Připouští se možnosti jak dělením stávajících mitochondrií, jejich pučením i vývojem uvnitř matrix buňky. Jiná teorie připouští přeměnu peroxizomů, váčků vzniklých z endoplazmatického retikula nebo Golgiho aparátu, vchlípením buněčné membrány nebo dokonce vznik mitochondrií uvnitř jádra.
Počet mitochondrií
Předně je nutno zdůraznit, že mitochondrie jsou velice proměnlivé organely, které se dokážou poměrně rychle přizpůsobit vzniklé situaci. Jejich tvar i velikost se mohou průběžně měnit. Mitochondrie zaujímají až 20 % objemu buňky a po cytoplazmě jsou nejobjemnější složkou buňky. Počet mitochondrií je závislý na druhu buňky a její metabolické aktivitě. V průměrné buňce se jejich počet pohybuje řádově ve stovkách, buňky s vysokými nároky na spotřebu energie jich však mohou obsahovat i více než tisíc. Velký počet mitochondrií je hlavně v metabolicky vysoce aktivních buňkách, jako jsou například buňky srdce nebo buňky sekrečních žláz.
I rozložení mitochondrií uvnitř buňky je rozdílné. V některých buňkách jsou rozloženy rovnoměrně, v jiných především kolem jádra a v buňkách specializovaných na transport elektrolytů a vody jsou uloženy těsně pod buněčnou membránou. Při sebemenším poškození buňky, při změně osmotického tlaku, kyselosti prostředí mění mitochondrie rychle tvar, zduřují a mohou se až rozpadat. Jsou proto velice dobrým ukazatelem případného poškození buňky.
Struktura mitochondrie
I když je tvar a velikost mitochondrií značně různorodý, jejich vnitřní struktura je stále stejná. Zajímavým zjištěním bylo, že stěna mitochondrie je tvořena dvěma membránami oddělenými prostorem asi 8 nm širokým. Později se ukázalo, že tato struktura má přímou souvislost s činností enzymů dýchacího řetězce a zejména pak s funkcí enzymu ATPázy, která je odpovědná za fixaci energie v podobě makroergické vazby v adenosintrifosfátu.
Vnější (zevní) membrána je hladká a s největší pravděpodobností má původ v buněčné membráně prvotní eukaryotické buňky (hostitelská buňka). Vnitřní membrána zřejmě vznikla z buněčné membrány rané aerobní bakterie. Vnitřní membrána se vchlipuje do vnitřního prostoru mitochondrie v podobě výběžků (cristae mitochondriales), které výrazně zvyšují její povrch. Tyto výběžky mohou mít listovitý nebo hřebenovitý tvar (kristy) nebo mohou mít tvar trubkovitý (tubuly). Mitochondrie s velkým počtem krist se nachází především ve vláknech kosterního svalu, v srdečních buňkách a v sekrečních buňkách slinivky (viz první obrázek). Mitochondrie s tubulárním uspořádáním vnitřních výběžků jsou charakteristické pro buňky syntetizující steroidy, jako například buňky žlutého tělíska, buňky kůry nadledvin nebo buňky varlete (Leydigovy buňky).
Vnitřní prostor mitochondrie je vyplněn jemně zrnitou hmotou označovanou jako mitochondriální matrix. Její původ je zřejmě odvozen z cytosolu rané aerobní bakterie, proto mitochondrie obsahuje jako jediná buněčná organela (samozřejmě kromě jádra) DNA. Vnitřní mitochondriální membrána je ze strany matrix hustě pokryta malými stopkatými částicemi, přičemž hlavička částice má průměr asi 8 až 10 nm. V těchto částicích jsou fixovány enzymy dýchacího řetězce. Mitochondriální matrix obsahuje vedle některých mitochondriálních enzymů i mitochondriální nukleové kyseliny (DNA i RNA). Podíl mitochondriální DNA (jedná se o plasmagenní typ DNA) v živočišné buňce není velký, činí jen asi 1 až 2 % celkového obsahu DNA. Radioizotopovými analýzami bylo prokázáno, že mitochondriální DNA obsahuje jiné pořadí nukleotidů, než je v chromozomové DNA a je v ní zakódována informace sloužící k syntéze proteinů mitochondriálních membrán, enzymů dýchacího řetězce a také porfyrinů (barviva uplatňující se jako aktivní složky enzymů podílejících se na přenosu elektronů).
Protože v mitochondriích probíhá syntéza proteinů, musí být přítomny i ribonukleové kyseliny odpovědné za přepis a přenos genetické informace uložené v DNA. Skutečně byly prokázány jak transferová (tRNA), tak i ribozomální (rRNA) ribonukleové kyseliny v množství od 5 do 15 % (závisí na metabolické aktivitě mitochondrie) z celkového množství ribonukleových kyselin v celé buňce. V buňce se syntéza nových proteinů odehrává na specializovaných částicích nazývaných ribozomy (viz článek o ribozómech). V mitochondriích jejich roli přebírají určité prostorové struktury přichycené na vnitřní membránu (strukturou podobné bakteriálním ribozomům), přičemž vlastní formování proteinu se odehrává na povrchu membrány.
Funkce mitochondrií
Mitochondrie je továrnou pro výrobu energie potřebnou pro zajištění všech funkcí buňky. Tomuto cíli je podřízena celá její struktura a enzymové vybavení. Energie se získává z rozložených živin cestou biologické oxidace. Ta zahrnuje uvolnění aktivního vodíku z organických látek (citrátový cyklus), který je důmyslným systémem koenzymů postupně oxidován až na vodu (dýchací řetězec). Při této oxidaci dochází k přenosu elektronů přes různé přenašeče lokalizované především v mitochondriální membráně, přičemž postupně se uvolňující energie je fixována v podobě makroergických fazeb ve formě adenosintrifosfátu (ATP), který je univerzálním poskytovatelem energie pro všechny buněčné pochody (oxidativní fosforylace). Protože mitochondrie při své činnosti spotřebovává kyslík a uvolňuje naopak oxid uhličitý, byl celý proces označen jako buněčné dýchání. Mitochondrie lze přirovnat k plícím u vyšších živočichů.
Bez mitochondrií nejsou živočichové ani rostliny schopni kyslík využívat. Organismy, které pro maximální zisk energie obsažené v živinách využívají biologickou oxidaci za současné produkce oxidu uhličitého a vody se označují jako aerobní. Poměrně malý počet eukaryontů (mnoho prokaryontů) není schopno žít v přítomnosti kyslíku. Jedná se o anaerobní organismy a tyto mitochondrie neobsahují.
Související články
Endoplazmatické retikulum - biochemie
Plazmatická membrána - biochemie
Odkazy
Při zpracovávání textů a grafické stránky článků byly využity podklady z odborné literatury a internetu. Převzaté obrázky byly graficky upraveny pro potřeby tohoto webu. Kreslené obrázky podléhají autorským právům. Seznam použité literatury naleznete zde.