plazmatická membrána
Plazmatická membrána
Plazmatická membrána ohraničuje buňku
Buňka je ve své podstatě soustava určitých molekul, která je schopna se reprodukovat. Tyto molekuly jsou pohromadě udržovány jakýmsi obalem, který se v odborné terminologii označuje jako plazmatická membrána. Plazmatická membrána tedy plní v buňce stejnou funkci, jako kůže u vyšších živočichů. Z chemického hlediska se jedná o velice tenkou vrstvu tuků vytvářejících průsvitnou blanku. Tato vrstva tuků je tak tenká, že ji nelze spatřit ani ve světelném mikroskopu. Poprvé ji bylo možné spatřit až v elektronovém mikroskopu.
Membrána je tlustá asi 5 nm. Taková tloušťka odpovídá vrstvě přibližně 50 atomů naskládaných na sebe. Funkcí membrány však není jen ohraničit určitý prostor a uzavřít v něm vybrané molekuly, ale mimo to plní i mnohem komplikovanější úkoly. Má-li buňka žít, musí přes membránu dovnitř procházet živiny a naopak z buňky propouštět ven zplodiny jejího metabolismu. Proto je membrána doslova prošpikována různými kanály, přenašeči, pumpami a také různými čidly, které umožňují buňce reagovat na vnější změny.
Zajímavé jsou i její mechanické vlastnosti. Dokáže růst nebo se zacelovat bez jakékoliv ztráty celistvosti. Nedeformuje se a ani nesplaskne jako balón, když dojde k jejímu protržení, ale dokáže se rychle zacelit. Je to důsledek zcela specifického chování amfipatických molekul ve vodném prostředí.
Složení buňky je zcela odlišné od mimobuněčného prostoru. Pouze s využitím metabolické energie pak může být v tomto ohraničeném prostoru vytvářeno a udržováno prostředí vhodné pro život a přežití. Membrána má zcela zvláštní vlastnosti, které umožňují omezit pohyb různých molekul. Existence intaktní membrány garantuje koncentrační rozdíly látek mezi intracelulární a extracelulární oblastí.
Plazmatická membrána je stavbou poměrně jednoduchá
Základem všech membrán v buňce je tzv. membránová jednotka tlustá asi 8 až 10 nm. V mikroskopu se jeví jako třívrstevná, mezi dvěma tmavšími vrstvami je uzavřena světlá vrstva tlustá přibližně 5 nm. Uspořádání této membránové jednotky je popisováno jako model fluidní mozaiky. Podle tohoto modelu tvoří základ membrány dvojvrstva molekul lipidové povahy (tzv. fosfolipidy, světlá vrstva). Tyto molekuly obsahují 2 mastné kyseliny vázané na glycerol, na třetí hydroxyl glycerolu je prostřednictvím fosfátové skupiny vázán cholin nebo jemu podobná látka. Díky tomuto složení vykazuje jeden konec molekuly hydrofóbní vlastnosti a druhý konec molekuly hydrofilní vlastnosti.
Molekuly, jejichž jedna část vykazuje hydrofilní vlastnosti a jiná část pak hydrofóbní vlastnosti, se označují jako amfipatické. Do této dvojvrstvy tvořené amfipatickými molekulami jsou pak různým způsobem zanořené membránové proteiny. Vyčnívající části membránových proteinů pak zvětšují tloušťku membránové jednotky na výsledných 8 až 10 nm. Tyto proteiny se v mikroskopu jeví jako tmavá vrstva a protože vyčnívají na obě strany membrány, jeví se membrána jako ohraničená z obou stran.
Podobně jako membránové lipidy se chovají i steroly a glykolipidy. Jedná se také o molekuly s amfipatickými vlastnostmi a jejich hlavní úloha spočívá při řízeném skládání lipidových molekul do dvojvrstvy. Na obrázku jsou mastné kyseliny znázorněné světle zeleně, polární část molekuly je znázorněna modře.
Amfipatické molekuly mají specifické vlastnosti
Hydrofilní molekuly se ochotně rozpouští ve vodě, protože obsahují nabité atomy a polární skupiny. Vytváří tedy vodíkové můstky s molekulami vody a proto je hydrofilní molekula hydratovaná. Naopak hydrofóbní molekuly jsou ve vodě zcela nerozpustné, protože všechny jejich atomy jsou nenabité a nepolární. Proto nevytváří žádné vodíkové můstky s molekulami vody, taková molekula není hydratovaná. Naopak nutí molekuly vody ve svém nejbližším okolí zaujímat určitou uspořádanou pozici (označuje se jako klíckové uspořádání). Podle druhého zákona termodynamiky však zvyšování uspořádanosti systému vyžaduje dodávku energie (snižuje se entropie). Pokud se však shluknou hydrofóbní molekuly dohromady tak, že styčná plocha s vodou je co nejmenší, potřebné energetické nároky jsou minimalizovány. Proto se tuky dispergované ve vodě shlukují do kulatých kapiček (poměr plochy k objemu je u koule nejmenší).
V případě amfipatických molekul se ve vodném prostředí projevují dvě zcela protikladné síly. Jednak hydrofilní část k sobě přitahuje molekuly vody, na druhé straně hydrofóbní část od sebe molekuly vody odpuzuje a snaží se spojovat s jinými hydrofóbními částmi ostatních amfipatických molekul. Zdánlivě neřešitelná situace má jedno vysoce efektivní řešení. Pokud vznikne dvojvrstva, kdy hydrofilní části molekul směřují vně dvojvrstvy (směrem k vodě) a hydrofóbní části k sobě (jsou před vodou chráněny), vzniká útvar, který je energeticky nejvýhodnější.
Kdyby se vytvořil rovinný útvar, existovaly by hrany vystavené působení molekul vody. Proto se tyto dvojvrstvy samovolně uzavírají samy do sebe, neboť v takovém dutém kulovitém útvaru nedochází k energeticky nevýhodnému vystavení hydrofobních uhlovodíkových řetězců do vodného prostředí.
Toto pozoruhodné chování je v podstatě pouhým důsledkem toho, že každá molekula dvojvrstvy je na jednom konci hydrofilní a na druhém konci hydrofóbní. Takto zcela spontánně vznikají útvary, které byly kdysi dávno předchůdcem živé buňky nebo buněčných organel, tak jak je známe dnes.
Lipidová vrstva se chová jako dvojrozměrná kapalina
Voda vně i uvnitř buňky prakticky znemožňuje tukům dvojvrstvu opustit. Nic však nebrání tomu, aby si jednotlivé molekuly vyměňovaly navzájem své místo. Při studiu chování umělých lipidových dvojvrstev bylo prokázáno, že výměna molekul fosfolipidů v rámci jedné monovrstvy (polovina dvojvrstvy) je poměrně častá a také rychlá. Každá molekula fosfolipidu je takto schopna urazit za 1 sekundu vzdálenost asi 2 μm (odpovídá délce dlouhé bakteriální buňky). Bylo také zjištěno, že snížení teploty vždy znamená výrazné omezení rychlosti pohybu molekul fosfolipidů ve dvojvrstvě, tím se dvojvrstva stává méně tekutou. V důsledku tepelných pohybů molekula lipidu rotuje kolem své podélné osy a neustále si vyměňuje místo se svými sousedy.
Naopak jen velice zřídka si molekuly fosfolipidů vyměňují svá místa přemístěním z jedné monovrstvy do protilehlé. Odhaduje se, že k tomuto přemístění dojde u každé molekuly fosfolipidu zhruba 1x za měsíc. Protože je však toto přemisťování důležité při růstu membrány a jejím zacelování, existují v membráně speciální proteiny, které řízeným způsobem tento proces výrazně urychlují. V buňkách i v uměle vytvořených lipidových dvojvrstvách se však jednotlivé molekuly fosfolipidů normálně zdržují v rámci své monovrstvy a spontánně se prakticky nepřeklápějí.
Tekutost dvojvrstvy je závislá na chemické struktuře fosfolipidů
Pod pojmem tekutost membrány je třeba si v tomto případě představit snadnost, s jakou se lipidové molekuly pohybují v rovině dvojvrstvy. Tekutost je ovlivněna nejen teplotou, ale především strukturou a povahou uhlovodíkových řetězců fosfolipidů, ze kterých je dvojvrstva složena. Čím těsněji a pravidelněji se dokážou tyto řetězce poskládat, tím méně je dvojvrstva tekutá.
Čím kratší je uhlovodíkový řetězec a čím je v membráně obsaženo více uhlovodíkových řetězců s dvojnou vazbou, tím je membrána tekutější. Krátké řetězce mají menší vzájemnou přilnavost, protože mají menší styčnou plochu a dvojná vazba zase vytváří v řetězci nepravidelnost, která znesnadňuje přikládání řetězců k sobě.
U bakterií se má za to, že buňka dokáže v průběhu života měnit délku řetězců i jejich složení podle toho, v jakých (především teplotních) podmínkách se právě nachází. Tím si udržuje stálou tekutost membrány. Při vyšších teplotách se tekutost membrány zvyšuje, proto buňka produkuje delší řetězce a také řetězce s menším počtem dvojných vazeb. Živočišné buňky ovlivňují tekutost své membrány vkládáním molekul cholesterolu mezi molekuly fosfolipidů. Cholesterol má krátkou a tuhou molekulu, která velice ochotně vyplňuje mezery vzniklé nepravidelnostmi v důsledku přítomnosti dvojné vazby. Tímto způsobem cholesterol zpevňuje dvojvrstvu, ta se stává méně tekutou a také méně propustnou. Podrobněji je tato problematika vysvětlena v článku Struktura a funkce mastných kyselin.
Lipidová dvojvrstva je asymetrická a pro mnoho molekul je nepropustná
Buněčné membrány jsou obecně asymetrické, to znamená, že složení vnitřní monovrstvy je odlišné od vnější monovrstvy. Obě poloviny dvojvrstvy se tedy liší v obsahu a poměrném zastoupení různých fosfolipidů a glykolipidů. Také proteiny jsou jinak prostorově orientovány, protože právě jejich orientace v lipidové dvojvrstvě je rozhodující pro jejich funkci. Asymetrie vzniká již při tvorbě membrány a velkou roli sehrávají specifické enzymy (flipázy), které dokážou selektivně překlápět jen určité fosfolipidy podle aktuální potřeby buňky (zřejmě je aktivita těchto enzymů nějakým způsobem ovlivňována změnou vnějších podmínek).
V buňkách eukaryontů se nové membrány tvoří v endoplazmatickém retikulu a na místo určení jsou transportovány ve formě váčků. Tento váček splyne s již existující membránou, přičemž se může jednat o plazmatickou membránu nebo membránu nějaké vnitřní organely. Důležitým poznatkem ovšem je, že i během přenosu zůstává orientace membrány vzhledem k cytosolu zachována. Všechny buněčné membrány tak mají rozlišitelnou vnitřní a vnější stranu.
Pro transport látek přes membránu jsou rozhodující hydrofóbní vlastnosti lipidové dvojvrstvy. Většina hydrofilních látek do lipidové vrstvy vstupuje velice neochotně, stejně jako tuk do vody. Pro rychlost difúze je tedy rozhodující ochota látky rozpouštět se v lipidové dvojvrstvě. Čím je molekula menší a čím má větší hydrofóbní vlastnosti, tím rychleji přes dvojvrstvu prochází.
Přes membránu proto prochází velice dobře nepolární molekuly plynů, jako je například kyslík (32 Da) nebo oxid uhličitý (44 Da), což má mimořádný význam pro hladký a efektivní průběh procesu buněčné respirace. Dále pak dobře přes membránu prochází nenabité polární molekuly, jako je voda (18 Da) nebo ethanol (46 Da), méně ochotně pak glycerol (92 Da) a ještě pomaleji prochází například glukóza (180 Da). Naopak všechny ionty a nabité molekuly (bez ohledu na jejich velikost) membránou prakticky volně neprochází a pro jejich transport přes membránu musí být využity jiné mechanismy, než je prostá difúze. Jen pro dokreslení situace, molekula vody prochází membránou přibližně miliardkrát snadněji, než například kationt sodíku nebo draslíku.
Do lipidové dvojvrstvy jsou zabudovány různé proteiny
Kdyby byla membrána tvořena jen lipidovými molekulami, byla by téměř nepropustná pro většinu látek rozpustných ve vodě. Proto musela prvotní živá buňka vyřešit zásadní problém, tedy jakým způsobem dostat do vnitřního prostoru buňky tyto polární sloučeniny. A protože se všechny biochemické reakce odehrávají ve vodném roztoku, bylo vyřešení tohoto problému rozhodující pro vznik života. Proto jsou do lipidické dvojvrstvy zanořené různé proteiny a modifikované proteiny, které plní funkci různých přenašečů, transportních systémů, signálních kanálů a podobně. Tyto proteiny jsou různě hluboko zanořené, některé prostupují napříč membránou, jiné mají k sobě navázané různé cukry atd. Přítomnost těchto proteinů se pak v mikroskopu jeví, jako kdyby byla lipidická membrána potažená oboustranně tmavou vrstvou, která tloušťku membrány zvětšuje. Proto je výsledná tloušťka membrány uváděna v rozmezí 8 až 10 nm. Proteiny a hlavně pak modifikované proteiny navíc výrazně zvyšují hydrofilní vlastnosti povrchu membrány.
Existují 3 hlavní způsoby, jak může asociovat protein s lipidovou dvojvrstvou. Mnoho membránových proteinů prostupuje napříč celou dvojvrstvou a na obou stranách dvojvrstvy tedy vyčnívá část molekuly proteinu. Tyto proteiny obsahují ve své molekule části s hydrofilními vlastnostmi (tyto části ční z dvojvrstvy ven), část molekuly vykazuje naopak hydrofóbní vlastnosti, tato umožní její přilnavost k uhlovodíkovým řetězcům fosfolipidů. K této skupině patří i jednostranně zanořené membránové proteiny. Jiné membránové proteiny nejsou do lipidové vrstvy vůbec zanořeny a jsou k dvojvrstvě fixovány pouze kovalentními vazbami vytvořenými mezi některými funkčními skupinami bočních řetězců aminokyselin v proteinu a funkčními skupinami fosfolipidů. Třetí skupinou jsou proteiny, které jsou na membránu vázané pouze interakcemi s jinými membránovými proteiny.
Membránové proteiny mají celou řadu úkolů
Membránové proteiny plní funkci přenašečů (například ATPáza, která aktivně čerpá sodíkový kationt z buňky ven a draselný kationt dovnitř), spojníků (jedná se o proteiny ze skupiny integrinů), vykazují enzymovou aktivitu a také mají funkci receptorů (například receptor pro iniciaci dělení nebo růstu buňky).
Plazmatická membrána je vyztužena
Protože je plazmatická membrána velice tenká, je i mechanicky snadno porušitelná. Proto je vyztužena sítí podpůrných proteinů, které jsou k membráně připojeny prostřednictvím transmembránových proteinů. Tvar buňky a její flexibilita je určena vláknitými proteiny označovanými jako buněčný kortex, který je na membránu připojen ze strany cytosolu. Naopak z vnější strany jsou na membránové proteiny připojeny různě dlouhé sacharidové řetězce, které vytváří na povrchu buňky sacharidový plášť, tzv. glykokalyx. Glykokalyx chrání buňku před mechanickým a chemickým poškozením a vytváří na povrchu buňky slizovitou vrstvu. To některým buňkám (např. bílým krvinkám) umožňuje proklouzávat i úzkými mezerami a zabraňuje to mimo jiné i jejich nalepení na sebe navzájem nebo na stěnu cévy. Sacharidové řetězce také vytváří na povrchu buňky specifická rozpoznávací místa. Zatímco aminokyseliny se vždy spojují za sebou do lineárních řetězců (až na výjimky, kdy může dojít k vazbě s karboxylem nebo aminoskupinou v bočním řetězci), sacharidy dávají obrovské možnosti větvení vytvářených řetězců. Například již pouhé 3 různé jednoduché sacharidy mohou různými kombinacemi kovalentních vazeb vytvořit více než 100 různých trisacharidů.
Většina membránových proteinů má na sebe navázané krátké sacharidové řetězce (oligosacharidy). Takové modifikované proteiny se pak označují jako glykoproteiny. Oligosacharidy mohou být navázané také na lipidové molekuly tvořící dvojvrstvu. Vedle glykoproteinů se v membráně vyskytují ještě proteiny, které na sebe vážou mnohem delší a také mnohem více rozvětvené polysacharidové řetězce. Tyto proteiny se označují jako proteoglykany. Je třeba si všimnout, že sacharidové řetězce se na proteiny plazmatické membrány přichycují zásadně z vnější strany, nikdy ze strany cytosolu.
Mnoho membránových proteinů se může pohybovat v rovině lipidové dvojvrstvy. U některých je to však pro buňku nevýhodné, proto je dokáže fixovat na určitém místě. Tyto proteiny mohou být připojeny k buněčnému kortexu, k proteinům sousední buňky nebo k molekulám vně buňky (extracelulární matrix). Ta část membrány, která má takto lokalizované membránové proteiny, se označuje jako membránová doména. V membráně mohou být také zabudované jakési difúzní přepážky, jejichž úkolem je omezit pohyb membránových proteinů v určité membránové doméně.
Související články
Endoplazmatické retikulum - biochemie
Struktura a funkce mastných kyselin
Odkazy
Při zpracovávání textů a grafické stránky článků byly využity podklady z odborné literatury a internetu. Převzaté obrázky byly graficky upraveny pro potřeby tohoto webu. Kreslené obrázky podléhají autorským právům. Seznam použité literatury naleznete zde.